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Univ Aix Marseille, Inst Biol Environm & Biotechnol, Lab Ecol Microbienne Rhizosphere & Environm Extre, CEA Cadarache,CNRS,CEA,UMR 7265, St Paul Les Durance, France Univ Bretagne Occidentale, IFREMER, Lab Microbiol Environm Extremes, CNRS,UMR 6197, F-29269 Brest, France