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Johannes Gutenberg Univ Mainz, Inst Organism & Mol Evolut, Dept Behav Ecol & Social Evolut, Johannes von Mueller Weg 6, D-55128 Mainz, Germany Johannes Gutenberg Univ Mainz, Inst Organism & Mol Evolut, Dept Behav Ecol & Social Evolut, Johannes von Mueller Weg 6, D-55128 Mainz, Germany